Чтение онлайн

О чем это говорит? Во-первых, связь плодовитости с размером глаз не абсолютна и легко может быть нарушена. Во-вторых, признак, потерявший адаптивное (приспособительное) значение, легко может быть утрачен. Действительно, размер глаз у мух в условиях лабораторных культур, содержащихся в темноте, утратил приспособительное значение, выпал из-под контроля отбора, поэтому ничто не препятствовало его утрате. Информационная связь организма и среды через орган зрения была разорвана, что привело к исчезновению и самого органа.

Данные этого эксперимента хорошо моделируют наблюдающуюся в природе редукцию (уменьшение размеров или даже полное исчезновение) органов, ставших бесполезными. Так, известны случаи редукции органов зрения, пигмента у пещерных и некоторых глубоководных животных, многих органов внутренних паразитов, сильное упрощение органов чувств у животных, перешедших к сидячему образу жизни, исчезновение естественных инстинктов при одомашнивании и т. п.

Во всех случаях происходит в принципе то же, что произошло и в описанном опыте с мутацией безглазия: специфичность среды через естественный отбор переходит в наследственную специфичность эволюирующей группы. Только здесь не приобретается что-то новое, а утрачивается уже имеющееся, но ставшее бесполезным.

Рис. 40. Разрыв корреляции между размером глаз и плодовитостью у дрозофилы

1 — плодовитость, 2 — проявление безглазия; на абсциссе — поколения отбора самок на плодовитость, на ординате (слева) — проявление безглазия, на ординате (справа) — среднее число мух на культуру

Перестройка корреляций, синтезированных естественным отбором, в ряде случаев может встретиться с серьезными трудностями. Стабильный признак устойчив, и на его фоне наследственные изменения не обнаруживаются. Часто, однако, такой признак оказывается связанным с другим, более лабильным, например с какой-нибудь особенностью поведения. В этом случае отбор по лабильному признаку будет постепенно выводить и стабильный признак из-под охраны коррелятивного механизма, что в конце концов сделает возможным проявление наследственных различий и на его фоне. Этот метод с большим успехом используется Д. К. Беляевым и его сотрудниками в селекции пушных зверей.

Опыты с гетерогенными в наследственном отношении культурами мушки дрозофилы показали, что отбором можно быстро: а) принципиально изменить норму реагирования в соответствии с условиями среды, б) стабилизировать изменчивый признак, в) разорвать связи между признаками, ранее тесно связанными. Все эти случаи можно трактовать как перестройку, стабилизацию или утрату уже существующих структур и функций. Обнаружение механизма перехода специфичности среды в специфичность генотипа — феногенез — позволяет ставить вопрос о возможности возникновения подобным путем новых признаков, иначе говоря, об обогащении информационного содержания эволюирующей группы.

Основатель мутационной теории голландский ученый Гуго де Фриз полагал, что каждая мутация ведет к возникновению нового вида и эволюция представляет собой накопление мутаций. В действительности мутации лишь поддерживают наследственную гетерогенность эволюирующей группы. Мутационный процесс в основном сводится к изменению в хромосомах, которые не связаны непосредственно с признаками развивающегося организма. Мутации приобретают эволюционное значение, только изменяя те или иные признаки фенотипа, т. е. по своей фенотипической форме. Поэтому, изменяя фенотип, можно изменить и роль генов в дифференциации признаков.

Личинки дрозофилы плохо переносят низкую температуру. Менее трети (28,1%) четырехдневных личинок выживает в результате влияния 0° С в течение 17 часов. Как показали наши исследования (1941), пятнадцать поколений отбора на холодоустойчивость привели к 100%-ной выживаемости при этой температуре; после 30 поколений отбора на холодоустойчивость личинок воздействие нулевой температурой в течение 150 минут превратилось в фактор, стимулирующий развитие. Таким образом, отбор на холодоустойчивость изменил отношение к холоду. Фактор, явно вредный, постепенно сделался безразличным, а его слабые дозы начали стимулировать развитие. Перед нами процесс превращения вредного фактора в фактор нормального развития, моделирование широко распространенного явления озимости (рис. 41).

Новый признак возник не как мутация, а как ответ генотипов гетерогенной в наследственном отношении популяции на новый фактор среды. В такой популяции всегда найдутся генотипы, по-разному проявляющиеся на фоне каждого нового признака, каждой новой реакции. Все разнообразие генотипов неизбежно разбивается на три категории: нейтральные, усиливающие и ослабляющие новую особенность. На основе первоначально мало специфической дифференциации постепенно создаются специфические взаимоотношения между популяцией и новым фактором среды. Из элементов «шума», каковым по отношению к признакам фенотипа является наследственная гетерогенность, под влиянием отбора постепенно создаются новые определенные реакции, приспособительные признаки, происходит обогащение информационного содержания организма. И в этом случае условия развития постепенно как бы кристаллизуются в содержании генотипа, определяя новую норму его реагирования.

Рис. 41. Результаты отбора на холодоустойчивость личинок дрозофилы

1 — контрольная линия, 2 — линия, прошедшая отбор на холодоустойчивость; на абсциссе — продолжительность воздействия пониженной температурой на личинок (в часах), на ординате — относительная численность мух по сравнению с контролем (без охлаждения)

Попробуем, однако, подойти к этому выводу критически. Первое возражение: в описанном эксперименте с отбором на холодоустойчивость ничего нового не возникло. Устойчивость к холоду уже содержалась в исходных популяциях, и отбор лишь выявил то, что имелось до него. Это возражение было бы справедливо в том случае, если бы существовали специальные гены холодоустойчивости, озимости и прочих физиологических свойств. Но таких генов нет и не может быть! Холодоустойчивость — фенотипический признак, возникший в результате отбора генных комбинаций, обусловливающих холодоустойчивость в данных условиях развития. Могла ли холодоустойчивость возникнуть без отбора по этому признаку? В принципе могла бы. Однако вероятность подобного события равна вероятности получения осмысленной фразы, если вынуть наудачу несколько десятков букв. Вслед за К. А. Тимирязевым (1891) и Н. К. Кольцовым (1927) можно сказать, что отбор сделал возможным то, что без отбора было бы весьма маловероятным. Возник новый признак, новое приспособление, позволяющее мухам выживать в условиях, в которых ранее большинство из них погибало.

Второе возражение касается оценки роли условий развития в отборе. Ясно, что холод действовал в качестве фактора отбора, но при чем тут условия отбора?

Что такое отбор на холодоустойчивость? Это отбор на способность выживать при изменении фенотипа под влиянием холода. Форма проявления генотипической изменчивости на фоне измененных холодом фенотипов иная, чем на фоне обычных фенотипов. Холод выступает, следовательно, не только как агент отбора, но и как фактор, изменяющий специфику отбираемого материала. В этом суть. При изменении среды изменяются признаки, меняется форма выражения неопределенной генотипической изменчивости. Таким образом, при отборе фенотипов выживают формы конкретного взаимодействия генотипа и среды. Поэтому особенности среды через фенотипы с помощью отбора преобразуются в специфику генотипа. Происходит поглощение и накопление внешней информации — феногенез.

В экспериментах с отбором на холодоустойчивость личинок дрозофилы, как уже упоминалось, обнаружилась весьма примечательная закономерность: превращение повреждающего фактора в фактор, стимулирующий развитие. Аналогичный результат был получен автором (1967) при отборе на повышенную устойчивость к ультрафиолетовым лучам в различных линиях бесцветных жгутиконосцев (одноклеточные простейшие). И в этих опытах первоначально явно повреждающий фактор — воздействие ультрафиолетом спектральной линии 253,7 нм — превратился в процессе отбора на резистентность к этим лучам в фактор, стимулирующий развитие.